HomeOnderwerpenKoralen algemeenHoe koralen zich voeden, deel 2

Hoe koralen zich voeden, deel 2

Auteur: Tim Wijgerde,
Verschenen in Cerianthus, november 2011


Vorige maand hebt u deel 1 van het artikel van Tim Wijgerde gelezen over hoe koralen zich voeden. Deze maand deel 2… Ondanks het kleinere lettertype is dit nog niet het hele artikel. In december volgt deel 3 (en slot…). De boekjes dus nog even bewaren, zodat u het hele artikel straks nog eens rustig in zijn geheel  kunt doornemen…

Opgeloste organische stoffen

Opgeloste organische stoffen vormen een belangrijke bron van voeding voor veel koralen en verwante dieren zoals korstanemonen (zoals Zoanthus sp.). Al in 1960 vonden wetenschappers dat Fungia steenkoralen radioactief gelabeld glucose uit het water konden opnemen. Dit was snel terug te zien na analyse van het weefsel.
In de wetenschap worden opgeloste organische stoffen samengevat als DOM (dis-solved organic matter), met soms een focus op stikstof (DON: dissolved organic nitrogen) en koolstof (DOC: dissolved organic carbon). De belangrijkste voorbeelden van dergelijke organische stoffen zijn koolhydraten, vrije aminozuren (DFAA: dissolved free amino acids) en ureum; een minder giftige variant van ammonium die door veel dieren wordt geproduceerd als afvalstof. Deze stoffen worden zelfs opgenomen in zeer lage concentraties van enkele nanomolairen. Een nanomolair (nM) staat voor 1 nanomol per liter. Voor bijvoorbeeld nitraat geldt dat 1 nM gelijk staat aan 0.06 μ/l. Dit is dus 0.06 ppb, en dat is niet bepaald veel! Stylophora pistillata neemt bij-voorbeeld diverse aminozuren op (fig. 4) en deze vormen samen 21% van het stikstofbudget (fig.5). Deze waarden liggen waarschijnlijk voor veel steenkoralen in deze regionen. Hieruit volgt het belang van aquariumsupplementen voor 'arme' aquaria, die veel koralen en weinig vissen bevatten. Dit zijn meestal aquaria uit de industrie, aangezien veel hobbyisten een aardige visbezetting in hun bakken hebben.

wijgerde-koralenvoeding--fig4-5Het is intrigerend dat koralen ook ureum kunnen opnemen, en dit zelfs in grotere hoeveelheden dan nitraat (tenminste in de natuur). Dit geeft aan dat koralen zich mogelijk hebben aangepast aan de aanwezigheid van hogere dieren op het rif zoals vissen, die samen dagelijks grote hoeveelheden van deze stikstofrijke afvalstof pro-duceren27. Ook is gevonden dat ureum, net zoals aminozuren, overdag in hogere mate wordt opgenomen. Dit geeft aan dat deze stoffen belangrijk zijn voor calcificatie; de aanmaak van het koraalskelet. Dit is heel aannemelijk, omdat de opbouw van de organische matrix, de 'eiwitkapstok' waaromheen kalk wordt afgezet, afhankelijk is van stikstofrijke bronnen. Het is gebleken dat deze matrix voornamelijk 's nachts wordt afgezet, waarbij vooral overdag de calcificatie plaatsvindt. De organische matrix helpt de calcium- en carbonaationen om kristallen te vormen, waardoor de dichtheid en stevigheid van het koraalskelet groter wordt.

Vaak nemen aquaristen poliepexpansie waar na het voeren van plankton of opgelos-te 'boosters' die veel organische stoffen bevatten. Dit komt omdat koralen net als hogere dieren in staat zijn voedsel in het water te proeven. Net zoals de menselijke tong receptoren heeft voor veel stoffen, zo hebben koraalcellen waarschijnlijk recep-toren die reageren op diverse aminozuren. Het toedienen van aminozuren zoals gly-cine, alanine of glutamaat resulteert bij veel koralen in reacties zoals het uitstrekken van de tentakels (poliepexpansie), het opzwellen van de gemeenschappelijke huid (het coenenchym) van de kolonie en soms het naar buiten brengen van de maag-wand (de gastrovasculaire holte). Mogelijk dient dit mechanisme naast de opname van opgeloste stoffen ook om zoöplankton waar te nemen, waardoor deze levende deeltjes beter worden opgenomen.

Opgeloste anorganische stoffen

De opname van anorganische stoffen (vaak DIM genoemd; dissolved inorganic mat-ter) door koralen omvat macro-elementen zoals calcium, magnesium, bicarbonaten en kalium, gassen zoals zuurstof en koolstofdioxide en sporenelementen. Macro-elementen spelen vooral een rol bij de calcificatie, en worden aan het aquarium toe-gediend via kalkwater, de Balling-methode of een kalkreactor.

Inmiddels is veel bekend geworden over de opname van sporenelementen, die slechts in zeer lage concentraties in zeewater aanwezig zijn. Voorbeelden zijn jodium (50 ppb), stikstof (300 ppb, nitraat maakt hier deel van uit), fosfor (70 ppb, fosfaat maakt hier deel van uit), halogenen zoals fluor (1 ppm) en metalen zoals ijzer (10 ppb), zink (10 ppb) en aluminium (10 ppb). Tabel 1 geeft een overzicht van de be-langrijkste elementen in zeewater.

Veel fabrikanten van aquariumsupplementen zijn door de jaren heen ingesprongen op deze inzichten, en dit heeft tot vele trends geleid. Het toedienen van bijvoorbeeld zware metalen zou de blauwe en groene kleuren van steenkoralen doen toenemen. Hoewel hier weinig bewijzen voor zijn (Heliopora coerulea uitgezonderd), hebben zware metalen belangrijke functies voor het leven op aarde. Veel enzymen, eiwitten die chemische reacties versnellen en daarmee leven mogelijk maken, hebben kernen van metaal. Zonder deze kunnen zij niet functioneren. Een mooi voorbeeld is het enzym carbonic anhydrase, dat de omzetting van CO2 naar bicarbonaationen ver-snelt. Dit proces is essentieel voor het opbouwen van het koraalskelet. Carbonic anhydrase bevat een kern van zink; zonder voldoende inname van dit metaal zouden koralen dus nauwelijks meer kunnen groeien.

In tabel 1 is te zien dat metalen slechts in zeer geringe concentraties aanwezig zijn in natuurlijk zeewater, en om deze reden moet voorzichtig worden omgesprongen met doseringen in het aquarium. Metalen zoals koper, chroom en zink zijn zeer giftig, en dit geldt vooral voor ongewervelden. Deze dieren, voornamelijk koralen en anemo-nen, hebben geen efficiënte mechanismen ontwikkeld om met giftige stoffen om te gaan. Bij hogere dieren zijn organen geëvolueerd zoals lever en nieren, die samen snel toxische stoffen kunnen afbreken en uit het lichaam kunnen verwijderen via urine en uitwerpselen. Koralen en aanverwanten zijn sterk afhankelijk van externe waterconcentraties, en kunnen slechts in beperkte mate stoffen naar binnen en naar buiten pompen.

Het is verder duidelijk dat zware metalen gebonden kunnen worden door organische stoffen. Dit zijn onder andere metallothioninen; deze eiwitten binden actief aan metalen waardoor ze onschadelijk worden gemaakt en door het interne milieu van talloze organismen getransporteerd kunnen worden. Dit proces wordt chelatie genoemd, waarbij het organische molecuul de chelator is. Het vindt plaats in bacteriën, algen en talloze dieren. Bacteriën en algen scheiden deze moleculen ook uit in het water, waardoor metalen worden geneutraliseerd of veilig kunnen worden opgenomen. Ook is gebleken dat koralen in aquaria in mindere mate zware metalen inbouwen in hun skelet dan verwacht, zelfs als deze in veel hogere concentraties aanwezig zijn dan in zeewater. Dit wijst erop dat veel metalen in het aquarium niet biologisch beschikbaar zijn. Hoe dan ook is voorzichtigheid geboden met supplementen die metalen bevatten.

Fosfor is verder een element waar veel over wordt gesproken, en dit stofje vormt vaak een probleem in veel aquaria. In de vorm van (ortho)fosfaat, PO43-, zorgt het regelmatig voor overmatige algengroei, cyanobacteriën en afstervende koralen. De meeste aquaristen weten heel goed dat fosfaten gevaarlijk zijn voor het leven in het aquarium, en de markt voor fosfaatverlagende producten is hier goed op ingespeeld. IJzer- en aluminiumhoudende korrels staan er al jaren om bekend fosfaat goed te binden, en dit is prima toepasbaar in aquaria.

Er bestaat nog steeds discussie over de schadelijke werking van fosfaat; het lijkt erop dat voornamelijk steenkoralen hier last van hebben. Zachte koralen en gorgonen groeien soms nog steeds bij een fosfaatwaarde van 5 mg/l! Mogelijk remmen fosfaten de opbouw van het koraalskelet, door te binden aan de groeiende kristallaag. Bij kalkalgen, die ook calcificeren, is gevonden dat verhoogde fosfaatwaarden een groeiremmend effect hebben. Ook zorgen fosfaten voor indirecte negatieve effecten op zeedieren via overwoekering van algen en bacteriën.

Particulaire organische stoffen

Met deze groep stoffen wordt simpelweg detritus bedoeld; de kleine overblijfselen van uitwerpselen en afgestorven organismen. De wetenschappelijke term voor deze groep is POM (particulate organic matter), en deze wordt vaak gebruikt in de mariene wetenschappen. Detritus slaat uiteindelijk neer op de oceaan- of aquariumbodem als sediment. Dit is een laag organisch materiaal die deels verder wordt afgebroken door bacteriën tot anorganische stoffen die opnieuw oplossen, zoals nitraat en fosfaat. Dit proces noemen we mineralisatie.
Het sediment dat aanwezig is op koraalriffen bevat bacteriën en protozoën, uitscheidingen van deze microben, zeer kleine ongewervelden, microalgen en organisch materiaal29. Deze sedimentaire bronnen kunnen allemaal als voedsel dienen voor koralen, vooral als deze zich in troebele wateren bevinden15,30. Experimenten waar-bij het aanwezige koolstof radioactief werd gelabeld toonden aan dat koralen zoals Fungia horrida en Acropora millepora actief sediment opnamen31,32. Hoe meer sediment, hoe meer opname wordt gemeten; 50-80% van dit materiaal wordt door diverse koralen omgezet in biomassa (groei). Dit is ook gevonden bij Caribische koralen zoals Montastrea franksi, Diploria strigosa en Madracis mirabilis; detritus wordt opgenomen door de poliepen, en het aanwezige stikstof omgezet in biomassa.

Figuur 6: Een aquarium dat rijk is aan detritus en plankton, vanwege het vele voeren. Dit aquarium vertoont hierdoor ook hogere populaties aan benthische schaaldieren zoals amphipoden, die tussen het levend steen leven. Door fyto- en zoöplankton te voeren, of een vervangend voer zoals Reef Pearls, creëert men een enigszins natuurlijke voedselkringloop. De resulterende amphipoden en andere kleine schaaldieren vormen een belangrijke voedselbron voor o.a. pitvissen (Synchiropus sp.). De voedselpartikels zijn voor de aanwezige dieren zoals Menella gorgonen, Dendronephthya's, Scleronephthya's, Tubastrea en Rhyzotrochus steenkoralen, sponzen en zakpijpen van cruciaal belang. Het 'vuile' aquarium, waarin meer dieren kunnen gedijen, lijkt een nieuwe trend te worden in de zeewateraquaristiek. De ultieme truc blijft het aanbieden van veel voedseldeeltjes, waarbij de waterkwaliteit hoog wordt gehouden (lage ammonium-, nitraat- en fosfaatwaarden, foto's: Pieter van Suylekom).
Wel is het zo dat teveel sediment dat neerslaat op koralen desastreus kan zijn; in veel baaien die druk worden bevolkt door mensen zijn koraalriffen verdwenen door sedimentaire verstikking. Dit ontstaat door het opstuiven van de bodem door toeristen en boten, of door de aanwezigheid van bijvoorbeeld viskwekerijen. Dit verschijnsel is bijvoorbeeld goed te merken in de golf van Akaba (Rode Zee), waarbij het koraalrif ophoudt zodra het dichtbevolkte gebied wordt bereikt.

Plankton

Deze groep wordt ook weleens gerekend tot de levende component van POM (live particulate organic matter). Plankton vormt een grote groep organismen, die op ver-schillende manieren kunnen worden ingedeeld. Figuur 7 laat een algemeen geaccep-teerde indeling zien in pico-, nano-, micro- en mesoplankton. Deze groepen bestaan uit (cyano)bacteriën en protozoa (picoplankton), algen en protozoën (nanoplankton), zeer kleine schaaldieren zoals rotiferen, grote protozoa (microplankton) en talloze soorten schaaldieren (mesoplankton). De larven van vissen en ongewervelden zijn verder in te delen bij het micro- en mesoplankton, afhankelijk van de soort.

wijgerde-koralenvoeding--tabel1Plankton werd jarenlang door wetenschappers buiten beschouwing gelaten als be-langrijke voedingsbron voor koralen; men dacht dat de concentraties hiervan op het rif verwaarloosbaar waren. Inmiddels zijn nieuwe schattingen van planktonpopulaties gemaakt op basis van verbeterde meettechnieken, waardoor inzichten sterk verbeterd zijn. Deze waarden zijn vooral in de zomer vrij hoog op veel riffen; waarschijnlijk komt dit voornamelijk door de hoge aanwezigheid van fytoplankton. De groei van deze plantaardige component wordt tijdens zomerperioden sterk gestimuleerd door meer licht. Het zoöplankton neemt daardoor snel in concentratie toe door zich tegoed te doen aan het fytoplankton.
De hoeveelheid plankton die beschikbaar is op het rif varieert niet alleen per seizoen, maar ook per dag. Zoöplankton bestaat uit actief zwemmende dieren, die continu migreren tussen rif en waterkolom. Tijdens zonsondergang stijgt de concentratie vrij zoöplankton, omdat deze diertjes zich vanuit het rif naar het open water begeven. Dit zorgt bijvoorbeeld voor een concentratie copepoden tussen de 500-700 μm die 's nachts vijf keer zo hoog is vergeleken met overdag!36-38 Voor andere schaaldieren is deze stijging ongeveer een factor vier. Ook komen veel larven van dieren zoals zakpijpen en borstelwormen die groter zijn dan 700 μm tevoorschijn. Als 's nachts in het aquarium wordt geschenen met een zaklamp, is dit fenomeen soms ook te zien. Helaas wordt dit nachtelijke festijn deels verpest door de eiwitafschuimer, die geen onderscheid maakt tussen wat nuttig is en wat moet verdwijnen.

wijgerde-koralenvoeding--fig8
Deze migratie van plankton verklaart ook meteen waarom de meeste steenkoralen zichzelf voornamelijk 's nachts uitstrekken; er is dan immers veel meer te vangen. Ook beschermt deze strategie de poliepen overdag tegen predatie van vissen en andere dieren. Inmiddels hebben veel aquaristen ondervonden dat koralen zich kun-nen aanpassen aan extra voedselaanbod overdag; een mooi voorbeeld is het Tubastrea aardbeikoraal dat leert om overdag de poliepen te expanderen.
In de golf van Akaba strekken de tentakels van massieve koralen zoals Favites sp., Favia favus en Platygyra daedalea zich 15-45 minuten na zonsondergang uit. Na 60 minuten staan de tentakels helemaal open. Ook zijn er koralen die zowel overdag als 's nachts openstaan, zoals de meeste Porites soorten39 en talloze zachte koralen.
De opname van deeltjes door koralen is afhankelijk van de concentratie en het type deeltjes, verlichting, koraalvorm, poliepgrootte, en waterstroming. Vooral het laatste aspect is tegenwoordig een veel besproken onderwerp, omdat het houden van kora-len zonder zoöxanthellen steeds populairder wordt. Uit onderzoeken blijkt dat veel koralen een vrij specifieke marge hebben voor wat betreft hun capaciteiten om bij een bepaalde stromingssnelheid deeltjes te vangen. De kleurrijke Dendronephthya's die het niet lang uithouden in de meeste aquaria vangen bij een waterstroming tus-sen 12,5 en 17,5 cm/s het meeste fytoplankton. Dit heeft men aangetoond door de hoeveelheid chlorofyl in de poliepen te bepalen bij verschillende snelheden. Deze waarde is een maat voor de hoeveelheid gevangen plantaardig plankton, aangezien algen rijk zijn aan dit eiwit. Ook correleerden deze resultaten goed met de toename in poliepenaantal van de kolonies. Deze lag op een maximale waarde van 7% toe-name per dag! Dit betekent dat deze dieren bij voldoende voeding erg hard kunnen groeien; dit vormt een schril contrast met de magere resultaten die in de meeste aquaria zijn behaald.
Naast zachte koralen zonder zoöxanthellen zijn ook bepaalde gorgonen kieskeurig voor wat betreft waterstroming; in 1993 vonden Taiwanese biologen dat de gorgonen Subergorgia suberosa, Melithaea ochracea en Acanthogorgia vegae grote verschil-len in voedselopname vertoonden bij variatie in stromingssnelheid51. Figuur 11 laat zien dat vooral Subergorgia suberosa zich heeft aangepast aan een zeer constante stroming. Dit zegt veel over het gebied waar deze soort in de natuur voorkomt. De wetenschappers verklaarden dit resultaat door de vorm van de poliepen; vanwege de hun lengte ondervinden zij meer wrijvingsweerstand en vervormen daarvoor snel bij hogere stromingssnelheden. Dit maakt het lastig voor de poliepen om voedsel te kunnen vangen. Melithaea ochracea heeft veel kortere poliepen en is daardoor een stuk flexibeler. De biologen denken verder dat er een balans bestaat tussen de hoe-veelheid energie die verbruikt wordt om de poliepen open te houden, en de energie die zij verkrijgen door prooiopname. Dit bepaalt waarschijnlijk mede de maximale snelheid waarbij plankton gevangen kan worden. Ook zal de reactiesnelheid van de tentakels beperkend zijn.

Niet alleen de stromingssnelheid, maar ook de positie van koralen is van invloed op vangkansen. Veel gorgonen die groeien in grote waaiervormen, zoals Gorgonia ven-talina en Leptogorgia sp., doen dit loodrecht op de stroming, waardoor zij duidelijk meer voedsel kunnen vangen. Als aquaristen dit soort koralen succesvol willen houden, dan zal een speciaalaquarium moeten worden gebouwd waarbij ook rekening wordt gehouden met de plaatsing van de dieren, naast de (afwezigheid van sterke) verlichting, stroming, voeding en waterkwaliteit. Hierin schuilt natuurlijk een nieuwe uitdaging.
wijgerde-koralenvoeding--fig10-11Volgens een studie uit de jaren '70 zou ook de vorm van koralen van belang zijn; hoe hoger de ratio tussen het oppervlak en het volume van de kolonie, hoe efficiënter deze voedselpartikels zou kunnen vangen. Dit is inmiddels weerlegd door recentere studies; de soorten Pocillopora damicornis, Pavona clavus en P. gigantea vangen meer plankton wanneer de verhouding tussen kolonie-oppervlakte en volume af-neemt53. De hoeveelheid gevangen prooidieren was bij deze soorten verder onaf-hankelijk van poliepgrootte.
Andere vertakte koralen met kleine poliepen zijn echter in staat om meer zoöplankton per gewichtseenheid te vangen dan soorten met grote poliepen. Het lijkt erop dat de grootte van de poliepen geen voorspellende waarde heeft voor vangcapaciteit, maar hooguit de maximale grootte van de prooidieren bepaalt.
Verder is gevonden dat de verhouding tussen verschillende componenten van het zoöplankton geen voorspellende waarde hoeft te zijn voor wat koralen eten. Deze is vaak behoorlijk soortspecifiek. De soorten Pocillopora damicornis en Pavona die o.a. voorkomen in de golf van Panama aten vooral isopoden, amphipoden en larven van krabben (200-400 μm), ondanks het feit dat 61% van het aanwezige plankton bestond uit copepoden66. Dit komt waarschijnlijk doordat copepoden, zoals Oithona sp., veel moeilijker te vangen zijn. Deze diertjes zwemmen vrij snel en krachtig, waardoor het lastig is voor koraalpoliepen om ze vast te houden. Er zijn inmiddels aquariumproducten op de markt zoals Cyclop Eeze®, die bestaan uit gedroogde copepoden. Deze worden waarschijnlijk wel prima opgenomen.
Hoewel niet alle prooidieren even goed worden gevangen, zijn koraalpoliepen geen slechte vissers. Individuele koraalpoliepen van de Atlantische steenkoralen Madracis mirabilis en Montastrea carvernosa kunnen 0.5 tot 2 prooidieren per uur vangen en opnemen. Dit lijkt niet al te veel, maar op kolonieniveau worden dit al snel grote aantallen. Voor bijvoorbeeld een kleine Seriatopora caliendrum betekent dit een opname van 10.000 Artemia naupliën in 15 minuten!38 Hiervoor zijn wel hoge concentraties voedseldieren benodigd van 10.000 - 20.000 Artemia per liter (hiermee wordt de uiteindelijke concentratie in het aquarium bedoeld, niet de bronsuspensie).

Verder blijkt dat een dagelijkse aquariumconcentratie van 2000 naupliën/liter ideaal is voor steenkoralen zoals Pocillopora damicornis. Om deze concentratie te bereiken zijn voor een gemiddeld aquarium van 500 l dus dagelijks 1 miljoen diertjes nodig. Wanneer Artemia wordt gekweekt met een startdosis van 30 g cysten/l, kan eenvoudig een concentratie van ruim 1 miljoen naupliën/l worden behaald. Een dagelijkse dosis van 1 liter Artemia suspensie op een dergelijk aquarium is erg veel, en deze dosis is afhankelijk van de hoeveelheid biomassa die aanwezig is. Voor een gemiddeld aquarium dat bezet is met steenkoralen volstaat doorgaans 200 ml (een drink-glas). De vissen die doorgaans aanwezig zijn zullen echter wel een flink gedeelte van dit voer consumeren; het blijft moeilijk om laboratoriumtesten te vertalen naar een huiskameraquarium. Bij deze aquaria, waarvan er wereldwijd naar schattingen zo'n twee miljoen zijn, dient 'gespeeld' te worden met doseringen.

Tot zover deel 2 van dit boeiende verhaal over de voeding van koralen. Lees verder in deel 3

Ga naar boven