HomeOnderwerpenKoralen algemeenHoe koralen zich voeden, deel 3/slot

Hoe koralen zich voeden, deel 3/slot

Tim Wijgerde heeft in een uitgebreid artikel uitgelegd wat onze koralen allemaal eten, en welke rol de verschillende voedingsstoffen spelen in de stofwisseling van deze lagere dieren. Ook de invloed en bijdrage van licht komt aan de orde. Eerder verschenen al de eerste twee delen van dit artikel, hierbij deel 3 en tevens slot.

in de meeste aquaria wordt verder ook een groot gedeelte van de voedseldiertjes snel verwijderd door de mechanische filtratie zoals eiwitafschuimers. Zonder deze vorm van filtratie daalt de waterkwaliteit echter snel. Met waterverversingen, fosfaat- en wierenfilters of denitrificatie-reactoren kan een planktonvriendelijk systeem worden opgezet; een dergelijk systeem is echter onderhoudsintensief. Het houden van veel dieren in een klein aquarium, of dit nu koralen of vissen zijn, zorgt simpelweg snel voor vervuiling. In de natuur bestaat het voordeel van verdunning; de hoeveelheid biomassa per liter water is daar gemiddeld veel lager. Ook worden veel afvalstoffen snel weer omgezet in nieuwe biomassa zoals plankton en sponzen. In het aquarium gebeurt dit ook wel, maar helaas weegt dit niet op tegen de hoeveelheid voedingsstoffen die elke dag aan het aquarium wordt toegediend. Daarnaast ontstaat ook snel benthische algengroei; deze algen overwoekeren makkelijk koralen als er onvoldoende grazers in het aquarium aanwezig zijn. Dit verschijnsel is inmiddels ook een probleem op riffen waar teveel grazers zoals doktersvissen worden uitgevangen.

 

wijgerde-13

Figuur 13: Koralen uit de Neptheidae familie zijn echte suspensie-voeders; met hun fijn vertakte poliepen vangen zij voornamelijk fytoplankton (foto: Pieter van Suylekom).

Er is in het verleden veel gediscussieerd over hoe specifiek koralen zijn in het vangen en verteren van fyto- en zoöplankton. Uit diverse studies blijkt dat steenkoralen voornamelijk zoöplankton eten, en dat zachte koralen zich voornamelijk voeden met fytoplankton. Gorgonen lijken zich in het midden van dit spectrum geschaard te hebben, met een neiging naar zoöplankton. Eerder aangehaalde CORALZOO-experimenten met Pocillopora damicornis lieten zien dat zoöplankton in de vorm van Artemia naupliën veel betere groeiresultaten gaf vergeleken met fytoplankton (Nannochloropsis oculata, figuur 12).

Er zijn diverse aanwijzingen voor de theorie dat zachte koralen voornamelijk van fytoplankton leven. Ze vertonen vaak zogenaamde pinnula; dit zijn de fijn vertakte structuren die polieptentakels een veerachtig uiterlijk geven. Een mooi voorbeeld hiervan is Xenia umbellata. De pinnula van Dendronephthya hemprichi bevinden zich op 60-80 μm van elkaar (een bacterie is bijvoorbeeld 2 μm). Dit is voldoende om microalgen te kunnen vangen. Verder zijn bij drie soorten zachte koralen plant-verterende enzymen gevonden; amylase en laminarinase (genus Alcyonium), maar niet bij steenkoralen. Als laatste vertonen veel gorgonen en zachte koralen slechts kleine en ineffectieve nematocyten, in tegenstelling tot veel steenkoralen het aanraken van bijvoorbeeld Cynarina's, Trachyphyllia's, Favia's en Acanthastrea's levert nog weleens huidirritaties op. Bij D. hemprichi heeft men gevonden dat partikels groter dan 750 μm niet succesvol worden gevangen. Na gemiddeld 50 seconden ontsnapte zoöplankton uit de tentakels. Zelfs na drie keer vangen vertoonde het plankton geen tekenen van verlamming. Deze waarnemingen geven aan dat tenminste enkele zachte koralen niet zijn aangepast op het vangen van actief zwemmende deeltjes zoals zoöplankton. Aangezien de meeste aquaria tegenwoordig zowel zachte als steenkoralen bevatten, kan een dosering van diverse soorten plankton worden aanbevolen. 's Nachts voeren zal de opname door steenkoralen verder bevorderen, aangezien polypexpansie bij veel soorten dan maximaal is.

De opname van pico- en nanoplankton door koralen is moeilijk te bepalen, omdat dit snel wordt verteerd. Bacteriën en protozoën zijn wel degelijk gevonden in de maaginhoud, en deze spelen een belangrijke rol in de mariene voedselketen. Qua biomassa en fotosynthese nemen deze organismen het grootste aandeel van zwevend plankton voor hun rekening. Op het rif ligt de concentratie bacteriën soms rond de 1 miljoen per milliliter! Voor cyanobacteriën ligt dit rond de 10.000-100.000 per ml, en voor flagellaten rond de 10.000 per ml. Omdat ze zo snel groeien, zijn deze microben van groot belang voor het doorgeven van stikstof en koolstof aan de gehele voedselketen. Voor de modelsoort Stylophora pistillata is gevonden dat het opnemen en verteren van microben bijna 3x zoveel stikstof oplevert voor dit koraal dan ammonium, nitraat en aminozuren samen (figuur 14). Een onderzoek naar Favia favus en Fungia granulosa wees uit dat de hoogste concentraties micro-organismen zich rondom de mondopening bevonden, wat aangeeft dat ze door meerdere soorten worden gegeten.

Het opnemen van dit soort kleine deeltjes wordt voornamelijk gestimuleerd door mucusproductie (slijm). Er bestaan inmiddels producten die hierop gebaseerd zijn, hoewel de behaalde resultaten nog schaars zijn. Door middel van een polymeer kunnen diverse typen plankton gebonden worden, die daardoor mogelijk beter worden opgenomen door koralen. Ook detritus en grotere planktondeeltjes worden mogelijk efficiënter opgevangen door koraalmucus. Verder groeien bacteriën erg goed in dit slijm; de dichtheid bacteriën in mucus is wel vier keer zo hoog als in het water. Gevangen deeltjes worden uiteindelijk door middel van ciliën rondom de mondopening naar binnen getransporteerd. Dit proces vindt mogelijk in de meeste koraalsoorten plaats, en dit is goed te zien bij Fungia koralen wanneer deze bijvoorbeeld met Mysis of Artemia worden gevoerd. Het opeten van niet-zichtbare deeltjes is mogelijk een verklaring voor het 'mysterieuze' succes van Goniopora's en Alveopora's in bepaalde aquaria.

De verschuivende balans tussen licht en voeding

Koralen kunnen de balans tussen de energie die wordt gehaald uit fotosynthese, deeltjes en opgeloste stoffen laten verschuiven wanneer dit nodig is. Koralen die op grotere diepte leven vangen minder licht op, en gebleekte koralen of koralen zonder zoöxanthellen moeten nu eenmaal hun energie uit andere bronnen halen. Montipora capitata kolonies eten na bleking meer plankton en deeltjes, en kunnen hier goed mee in hun behoefte voorzien. Dit gaat mogelijk ten koste van de groei op lange termijn, maar als tijdelijke overlevingsstrategie werkt dit prima. Het aanpassingsvermogen aan de beschikbaarheid van diverse voedingsbronnen is echter wel behoorlijk soortspecifiek. Goniastrea reniformis en Porites cylindrica werden tijdens een experiment blootgesteld aan detritus en licht, en detritus en schaduw. Na langdurige blootstelling aan een schaduwrijke omgeving at G. reniformis meer dan twee keer zoveel deeltjes, en groeide normaal door. Dit gold niet voor P. cylindrica; het verlies aan suikers kon niet worden gecompenseerd omdat het koraal niet voldoende extra deeltjes kon opnemen.

wijgerde-14

Figuur 14: De dagelijkse toevoer van stikstof bij Stylophora pistillata. De onderzoekers namen voor deze schattingen een gemiddelde van 50 poliepen per cm2. Wanneer dit koraal met natuurlijk zoöplankton wordt gevoerd (1500 prooien/l) levert dit het koraal 1.8 μg N/cm2/dag op. De opname van pico- nanoplankton door deze soort levert tot 1.4 μg N/cm2/dag. Opgelost organisch stikstof, bij zeer lage concentraties in natuurlijk zeewater is goed voor 0.5 μg N/cm2/dag. In totaal levert dit 3.7 μg N/cm2/dag. Deze waarden fluctueren uiteraard onder diverse omstandigheden. Toch geven ze een goed inzicht in de verhoudingen tussen verschillende voedingsbronnen; plankton levert meer dan zes keer zoveel stikstof als opgelost organisch stikstof als dit wordt aangeboden (Houlbrèque & Ferrier-Pagès, Biological Reviews, 2009).

Het gouden effect van licht en voeding op koralen

De positieve effecten van voeding op koralen zijn vergaand; essentiële processen zoals fotosynthese, calcificatie en de opbouw van de organische matrix worden door bijvoeren gestimuleerd (fig. 15). Voeren met plankton is dus erg nuttig, maar hoe werkt dit precies?

- voeding en fotosynthese

Hoewel het lijkt alsof bijvoeren en fotosynthese twee aparte principes zijn, zijn deze in werkelijkheid nauw met elkaar verbonden. De uitwisseling van voedingsstoffen tussen alg en koraal is divers, en deze wordt sterker bij extra licht en voeding. Meer voeding betekent meer groei van zoöxanthellen, en meer pigmenten in deze algen, zoals chlorofyl. Hierdoor wordt het koraal een effectievere 'zonnecel' die daardoor meer energie kan produceren uit licht. Hier hebben zowel het koraal als de alg baat bij. Uit CORALZOO-experimenten is gebleken dat koralen bij hoge lichtintensiteit (een PAR van 500 μE/m2/s, dit staat gelijk aan een koraal wat zeer dicht onder sterke T5-lampen groeit) minder hard groeien dan verwacht. Dit heeft te maken met beperkingen in bouwstoffen; Franse wetenschappers hebben gevonden dat deze lat een stuk naar boven verschoven kan worden. Dit gebeurt waarschijnlijk ook in de natuur, vooral in de zomer, wanneer erg veel licht en plankton beschikbaar zijn. Dit kan uiteraard ook in het aquarium worden bereikt, door voldoende voer aan te bieden naast het gebruik van T5 of HQI-armaturen. Ook maken zoöxanthellen bij extra voer zelf meer aminozuren aan, naast glycerol en glucose. Hiervan wordt weer een deel afgegeven aan de koralen.

- voeding en calcificatie

De effecten van voeding op een toename in koraalgroei, in dit geval de opbouw van het skelet, lijken wat langer te duren vergeleken met weefseltoename. Na acht weken voeren met zoöplankton (waaronder Artemia naupliën) vond men bij Stylophora pistillata een verdubbeling van de calcificatiesnelheid (figuur 15). Omdat het weefsel sneller groeide dan het skelet, leidde dit tot vlezigere koralen. Wanneer deze koralen minder licht ontvingen, kon een daling van de groei worden voorkomen door extra te voeren. Dit is een interessant gegeven voor aquaristen die geen 'zware bouwlampen' boven hun aquarium willen hangen, om overduidelijke redenen. Er bestaan verschillende mogelijke oorzaken die ertoe leiden dat koralen harder groeien bij meer voeding. Ten eerste wordt meer weefsel opgebouwd, waardoor meer CO2 wordt uitgeademd. Koralen halen 75% van hun bicarbonaten uit de eigen stofwisseling, en niet uit het water. Dit levert dus meer bouwstoffen op voor het skelet. Als tweede levert extra voedsel meer energie op, ook indirect door extra fotosynthese, waardoor waarschijnlijk meer calciumionen naar het groeiende skelet kunnen worden gepompt. Ook vond men dat het inbouwen van aspartaat, een aminozuur, ongeveer verdubbelde. Dit aminozuur is essentieel voor de opbouw van de organische matrix, en deze neemt bij voldoende voeding tot 100% toe (figuur 15). Deze eiwitrijke matrix wordt vooral overdag geproduceerd, en is van groot belang voor het aanmaken van het koraalskelet. Niet alleen worden kristallen van calciumcarbonaat hier omheen afgezet; de eiwitten zorgen ook voor een fysieke verbinding tussen het koraalweefsel en het skelet. Dit voorkomt dat het weefsel makkelijk van het skelet afscheurt bij bv. hoge stroming.

wijgerde-15

- voeding en koraalweefsel

Het bijvoeren van koralen leidt al snel tot de aanmaak van meer weefsel, waarbij het eiwitgehalte toeneemt (figuur 15). Deze wordt bij Stylophora pistillata 2-8x zo hoog na drie weken voeren met zoöplankton! Naast het eiwitgehalte nam ook het vetgehalte van het weefsel toe. Zowel verzadigde als onverzadigde vetten namen in toe in het weefsel van Galaxea fascicularis na bijvoeren met Artemia naupliën. Bij meer licht nam dit vetgehalte juist af. Dit lijkt tegenstrijdig, maar de koralen investeerden juist meer vetten in groei en de aanmaak van zoöxanthellen om zo beter gebruik te kunnen maken van het licht.

De hoeveelheid zoöxanthellen in het weefsel van S. pistillata verdubbelt binnen enkele weken bij voldoende plankton, ook bij lagere lichtintensiteiten. Dit geldt ook voor de hoeveelheid algen die gehuisvest wordt door één enkele koraalcel; zelfs cellen met vier algen worden na voeding vaker gevonden (van 0.4% naar 0.7% van de celpopulatie). De concentraties chlorofyl a en c2, die gebruikt worden voor fotosynthese, nemen ook toe na extra voeding.

Aangezien zowel eiwitten, vetten en chlorofyl toenemen in concentratie betekent dit dat zowel de koralen als de aanwezige algen profiteren van de inname van plankton. Dit effect kan ook worden bereikt met het toevoegen bij bijvoorbeeld nitraat; dit is dan ook de reden waarom koralen bruiner worden in 'vuilere' bakken.

Ter conclusie

Tijdens de laatste decennia is het voor biologen steeds duidelijker geworden dat voedselbronnen anders dan fotosynthese essentieel zijn voor veel koraalsoorten. Hoewel fotosynthese het 'junkfood' levert voor koralen, en het mogelijk maakt dat koralen enorme riffen kunnen bouwen, zijn andere bouwstoffen nu eenmaal nodig. Verder versterken extra bouwstoffen de capaciteiten van koralen om licht te kunnen opvangen, door stimulering van de groei van zoöxanthellen en de aanmaak van hun pigmenten. In tijden van koraalbleking worden de riffen gered door de aanwezigheid van andere energiebronnen, totdat algenpopulaties in de koralen weer zijn hersteld. Verder hebben veel (zachte) koralen en gorgonen geen symbiotische relatie ontwikkeld met Symbiodinium algen, en is heterotrofie noodzakelijk.

Deze inzichten zijn van groot belang voor de aquacultuur, en zorgen ervoor dat aquaristen deze dieren de juiste voedingsstoffen kunnen aanbieden. Licht, opgeloste stoffen zoals aminozuren en plankton; samen kunnen deze de groei van koralen sterk stimuleren.

Wel is het zo dat er een groot verschil bestaat tussen het snelst groeiende koraal en het mooiste koraal (figuur 16). De meeste aquaristen gaan voor de felle kleuren, die ontstaan door de eigen pigmenten van koralen. Bruine pigmenten zoals chlorofyl, afkomstig van de zoöxanthellen, worden niet aantrekkelijk gevonden. Deze zorgen wel voor meer groei, in tegenstelling door felgekleurde pigmenten die werken als een zonnebrandcrème. Deze laatste blokkeren dus zonlicht, inclusief UV, en de aanmaak hiervan gaat verder ten koste van de groei.

In de natuur en in aquaria vinden we voor veel koralen beide kleurvarianten, en de vraag is waar men meer waarde aan moet hechten. Een goede tactiek is misschien het opgroeien van koralen onder ideale omstandigheden, opgevolgd door een acclimatiefase van verlaagde nutriënten en extra licht om de kleurintensiteit en esthetische waarde te verhogen. Uiteraard dient de waterkwaliteit gewaarborgd te blijven; veel deeltjes en weinig fosfaat is de ideale combinatie.

wijgerde-16

Figuur 16: Wie is de mooiste? Verhoogde voeding van steenkoralen zoals Pocillopora damicornis leidt tot meer zoöxanthellen, pigmenten en meer groei. De getoonde exemplaren werden om de dag gevoerd met vispoeder, variërend van 0 tot 0.5 gram (foto: Dr. Shai Shafir).

Ook voor het huiskameraquarium is deze informatie nuttig; het gebruik van sterke verlichting heeft vaak de voorkeur gehad boven het bijvoeren van koralen. Vaak wordt beweerd dat koralen licht nodig hebben, en dat slechts de vissen moeten worden gevoerd; nu weten we dat we hiermee ook onze koralen blij maken. Ook al zien we niet direct dat koralen aminozuren, bacteriën, protozoën en detritus opnemen; dit gebeurt wel degelijk. Hoewel de besproken onderzoeken hebben laten zien dat koraalsoorten verschillend reageren op het voedselaanbod, kan één hele belangrijke conclusie worden getrokken; a fed coral is a happy coral. "Mijn koralen eten niet" is een uitspraak die je na het te hebben gelezen van dit artikel misschien niet meer zo makkelijk doet...

Dit artikel is onderdeel van het educatieve project koraalwetenschap.nl, © 2008-2009 Coral Publications. Bezoek onze website voor meer informatie, Dit artikel is verder tot stand gekomen met de hulp van Dr. Fanny Houlbrèque en Dr. Christine Ferrier-Pagès. Beiden zijn internationale experts op het gebied van koraalfysiologie en -voeding.

Ga naar boven